Una ocasión mientras hacía una tarea que le había asignado su madre, Ezio conocería al famoso pintor italiano Leonardo da Vinci, quien más tarde se convertiría en su aliado.
La vida de nuestro protagonista daría un giro repentino al saber que su padre y sus hermanos fueron secuestrados por un abogado de nombre Uberto Alberti, quien a su vez, acusaba a la familia Auditore haber de ideado un plan de traición en contra de la ciudad de Florencia. Ezio encuentra a sus hermanos y a su padre en la cárcel, pero este le dice que tiene que buscar pruebas las cuales estaban ocultas en un compartimiento secreto de su hogar; al inspeccionar dicha zona, encuentra una vestimenta de asesino que era de su padre, una navaja oculta rota y una carta de como se intentará acabar con la ciudad de Florencia y con los Auditore. Ezio le lleva está prueba a Uberto Alberti y este le asegura que será suficiente prueba para liberar a su familia al día siguiente.
Con la esperanza de ver libres a su padre y a sus hermanos, este se dirige a la plaza principal donde es testigo de un escenario horrible, pues su familia está a punto de ser ejecutada; Alberti hace caso omiso a las palabras de Ezio quien entre la multitud de gente trataba de recordarle sobre la carta que le había llevado el día anterior. Antes de morir, Alberti ordena la ejecución de los Auditore y Giovanni le dice a que sus muertes no serán en vano y que de alguna forma ellos se vengarán.
Lleno de ira, Ezio intenta acabar con la vida de Uberto, pero este es abruptamente detenido por los guardias para ser asesinado, pero por fortuna, Ezio logra escapar a tiempo y se refugia en un burdel, donde hace algunos aliados como Paulina dueña del lugar, quien le enseña a robar y pasar desapercibido y tambien encuentra a da Vinci, ayudándole a reparar sus armas y dándole herramientas clave, listo para vengarse, Ezio se dirige a una basílica donde Uberto se encontraba asesinandolo sin piedad alguna, mientras lo apuñalaba, nuestro protagonista le dice que la familia Auditore en ha muerto aún y que siguen vivos gracias a él.
Ya que su crimen atentó contra la integridad de un funcionario público, Ezio se convierte en un criminal, y no tiene más opción que escapar con su madre y su hermana lejos de su ciudad natal hacia España. En su travesía, la familia se encuentra con Mario Auditore, quien es hermano de Giovanni Auditore, este le enseña técnicas de combate a Ezio para que pueda defenderse por su cuenta.
Mario le habla a Ezio de la orden de los asesinos y le revela que su padre fue miembro de ella y haciendole ver lo importante de la orden para el mundo, esperando que su sobrino se interese en ser parte de, sin embargo, este le da un "No" por respuesta.
Tras pensarlo más detenidamente, decide ayudar a su tío y formar parte de la orden. Viero de Patzzi, un joven templario, tenía como plan ultrajar a las mujeres Auditore, pero Ezio lo asesina e insulta el cadáver, es aquí donde su tío le menciona que la orden de asesinos tiene absoluto respeto por los cadáveres de sus enemigos, mencioandole la frase "Requiescat in Pace”.
Entonces Ezio comienza a investigar más sobre la orden de los asesinos y conociendo a viejos aliados de la familia, a su vez, limpiando el nombre de la familia Auditore con sus acciones. Poco a poco cada uno de los maleantes que acechaban Florencia, fueron asesinados por la hoja oculta de Ezio.
Después se entera de que los que los templarios Rodrigo Borgia y Emilio Barbarigo son responsables de la mayor parte de la tragedia que cayó sobre los Auditore.
Unos años más tarde Da Vinci le revela a Ezio que existía una pista en unos documentos que estaban en alguna parte, un viejo código menciona la siguiente frase "El profeta aparecerá cuando la segunda pieza sea llevada a la ciudad flotante". (haciendo nuevamente referencia al fruto del Edén)Dicha frase coincide con una historia que su tío le contó previamente, hablaba sobre un profeta que es el único capaz de abrir una bóveda donde se resguardan un enorme poder antiguo. Ezio de una vez por todas se enfrenta a Rodrigo y vengar a su padre y hermanos; Borgia se declara como el profeta de su orden y pelea contra Ezio en un duelo mortal, Rodrigo es fácilmente debilitado y le pide ayuda a sus guardias para acabar con la vida de nuestro protagonista, cuando todo parecía estar perdido, la orden de asesinos acude a auxiliar a Ezio, derrocando así a los templarios, sin embargo Rodrigo escapa para salvar su vida.
Los miembros de la orden le revelan a Ezio que el profeta de las leyendas es él, siendo a la vez también, al único que se le abrirían las puertas de la misteriosa bóveda. Ezio es oficialmente bautizado como asesino por la orden y acude al taller de Da Vinci en Venecia con la esperanza de que el inventor le diera información sobre un artefacto de aspecto extraño que fue dado a Rodrigo Borgia; Leonardo inspecciona el objeto y se da cuenta de que está hecho de un material hasta ese momento desconocido por el hombre pero parecía demasiado avanzada para esa época.
Al final, Ezio toca el misterioso artefacto revelando una serie de extraños programas a su alrededor y ya que ninguno de los presentes lograba deducir que era lo que querían decir los ologramas, deciden llevar a resguardar el artefacto con una aliada de la orden llamada Catherina que vivía en Forli, ciudad que se encontraba sufriendo un ataque de templarios, no obstante, Ezio le entrega el artefacto a la mujer pero los templarios se aprovechan de la situación y roban el artefacto, nuestro protagonista corre para impedir que roben el objeto pero este se distrae dando oportunidad de que un templario de nombre Checo lo hiriera de gravedad en el abdomen, Auditore suelta el artefacto y permitiendo que un monje desconocido lo robara y consiguiera escapar.
Catarina cuida las heridas de Ezio y cuando se recupera este sale en búsqueda del misterioso artefacto pero sus intentos de encontrar al ladrón son nulos, Auditore viaja a España y se entera que a su mayor enemigo Borgia lo habían hecho Papa, pero al final, Ezio se ve obligado a regresar a Florencia pues el gobernante estaba atentando contra el arte y atacando a los habitantes sin razón. Es así como Ezio arma una rebelión en contra de Savonarola siendo este quien le había robado el artefacto en Forli, este intentaría usar el poder del objeto pero Auditore se lo impide lanzandole una cuchilla, teniendo el artefacto en su poder y el misterioso código, la orden de asesinos descubre al fin la ubicación de la bóveda, la cual estaba debajo del Vaticano. Para su desgracia, Rodrigo ya tenía en su poder una de las dos llaves principales para abrir dicha bóveda y es, el bastón Papal.
Ezio se abrió paso eliminando a cada uno de los guardias que intentaron detenerlo hasta que llegó a su objetivo principal, y pensando que ese sería su último asesinato, se abalanzó sobre el Papa y cuando estaba a punto de matarlo, este uso el poder del bastón para salvarse del ataque de Ezio, entonces Rodrigo rehusandose a perder cuando estaba tan cerca de abrir la bóveda, comienza a absorber la energía vital de quienes estaban presentes y utilizarla en contra de Ezio, sin embargo, nuestro protagonista es inmune a los ataques del bastón, puesto que porta consigo el artefacto, siendo esa batalla el mayor reto que Ezio había enfrentado hasta ese momento. Rodrigo intenta abrir la puerta de la bóveda, pero a este no le sería permitido pues requería el artefacto restante, de esta forma Ezio y Borgia se enfrentarian por última vez en una pelea cuerpo a cuerpo en la que nuestro protagonista salió victorioso, aunque este no acabo con la vida de Rodrigo y lo dejo vivir diciéndole que con matarlo no traería de vuelta a sus familiares, Ezio abre la bóveda y se adentra en ella, encontrándose con el holograma de una mujer llamada Minerva, perteneciente a una raza que había llegado millones de años antes a la tierra, está entra en guerra con los humanos y por ese motivo se descuida y no alcanza a predecir un cataclismo que podría terminar con mundo tiempo más tarde; antes de desvanecerse, la mujer le dice a Desmond a través de Ezio, que un nuevo cataclismo se aproxima, finalizando con la historia de Assassin's Creed II.
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